Sapajus apella

Famille : Cebidae

 

 

Texte © Dr. Silvia Foti

 

 

Traduction en français par Anaïs Chailloleau

 

 

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Le territoire de l’Apelle (Sapajus apella) s’étend de la Colombie et du Venezuela au Paraguay et à l’Argentine septentrionale © Giuseppe Mazza

Les Apelles ( Sapajus apella - Linnaeus, 1758 ) sont des singes platyrhiniens qui appartiennent à la famille Cebidae et à la sous-famille Cebinae. Il peut être utile de rappeler brièvement quelles sont les principales différences entre les singes platyrhiniens et les singes catarrhiniens : les premiers, appelés également les singes du Nouveau Monde, se différencient des seconds, les singes de l’Ancien Monde, de par leur nez plat et large dont leur nom dérive (du grec, "platýs" = large et "rhís", "rhinos" = nez ), de par leurs narines espacées l’une de l’autre et s’ouvrant latéralement, ainsi que de par la présence de trois prémolaires supplémentaires. Les apelles ont longtemps fait partie du genre Cebus, (du grec, "kêbos", » = singe, translittération d’un mot utilisé par Aristote pour désigner plusieurs espèces ou groupes de primates d’Afrique dotés d’une longue queue), tout comme trois autres espèces, à savoir Cebus capucinus (Linnaeus, 1758), Cebus albifrons (Humboldt, 1812) et Cebus olivaceus (Schomburgk, 1848).

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Une femelle, avec sur la tête des touffes de poils noirs, semblables à des petites cornes © Giuseppe Mazza

Actuellement, il est proposé, sur la base d’une étude morphologique de tous les singes appartenant à la sous-famille Cebinae, de diviser cette sous-famille en deux genres distincts : d’un côté, le genre Sapajus Kerr, 1792, comprenant les capucins dits « robustes » tels que le Sapajus apella (Linnaeus, 1758), le Sapajus xanthosternos (Wied, 1826), le Sapajus robustus (Kuhl, 1820), le Sapajus macrocephalus (Spix, 1823), le Sapajus libidinosus (Spix, 1823), le Sapajus cay (Illiger, 1815), le Sapajus flavius (Schreber, 1774) et le Sapajus nigritus (Goldfuss, 1809) ; de l’autre, le genre Cebus, comprenant les capucins dits « graciles » tels que le Cebus capucinus (Linnaeus, 1758), le Cebus albifrons (Humboldt, 1812), le Cebus olivaceus Schomburgk, 1848, et le Cebus kaapori Queiroz, 1992.

Au-delà de la présence ou de l’absence sur leur tête de deux touffes de poils, les soi-disant « petites cornes », une autre caractéristique, fondée sur leur développement physique différent, distingue clairement les capucins de ces deux groupes. Les capucins dotés de petites cornes (du genre Sapajus ) sont beaucoup plus robustes, avec une queue, des membres, des muscles et un crâne plus massifs par rapport aux espèces dépourvues de petites cornes (du genre Cebus ), qui apparaissent moins robuste et plus élancées avec leurs membres plus longs que les autres primates. C’est pour cette raison que l’on fait la distinction actuellement entre les capucins robustes (avec des petites cornes, Sapajus ) et les capucins graciles (dépourvus de petites cornes, Cebus ).

En ce qui concerne l’étymologie du genre Sapajus, il semblerait que ce mot dérive de la version latinisée du nom donné par les indigènes brésiliens de langue tupi (la plupart d’entre eux vivent sur la côte atlantique du Brésil) à ces petits singes. Le nom de l’espèce apella enfin, pourrait d’une certaine manière faire référence au nom de l’Assemblée de Sparte (Απέλλα en grec ancien), au regard des habitudes sociales de ces singes qui se rassemblent en groupes.

Zoogéographie

Le territoire de l’espèce s’étend de la Colombie et du Venezuela jusqu’au Paraguay et à l’Argentine septentrionale.

Écologie-Habitat

Les apelles habitent les forêts tropicales et subtropicales humides, mais ils se rencontrent également dans les forêts-galeries ainsi que dans les forêts secondaires et perturbées. Dans le nord-est argentin, ces singes vivent dans les forêts de montagne à une altitude allant de 200 à 1 100 m.

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Sa queue préhensile, longue de 40-50 cm, lui sert à s’agripper à des branches et à saisir des objets, mais ne peut supporter le poids de ce platyrhinien adulte © G. Mazza

En tant que quadrupèdes arboricoles, ils préfèrent généralement les sous-bois et la « canopée » (voûte de la forêt formée par le feuillage des arbres) à 10-15 m de haut, mais souvent, ils descendent au sol pour boire et manger, ou pour traverser des zones pauvres en végétation.

Lorsqu’ils ont les pattes avant prises, ces singes peuvent, à l’occasion, adopter la marche bipède sur de courtes distances. Ils ont des habitudes diurnes, avec une période d’activité journalière qui varie suivant la saison. Ils consacrent la majeure partie de leur journée à rechercher ou à consommer de la nourriture.

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Un mâle alpha qui commande et surveille le groupe. Les femelles n’abandonnent jamais le groupe, mais les mâles, à la maturité sexuelle, partent souvent rejoindre une autre communauté © Giuseppe Mazza

Les apelles sont omnivores et bien qu’une grande part de leur alimentation est assurée par la consommation de fruits, ils mangent également des fleurs, des bourgeons, des racines, des arthropodes, des amphibiens, des petits reptiles, des œufs, des oisillons et des petits mammifères. Pour se procurer de la nourriture, il n’est pas rare que les capucins mettent en œuvre des actions requérant beaucoup d’énergie physique, comme taper sur des noix bien dures, arracher l’écorce des arbres, casser des branches ou croquer des fruits coriaces.

Cette caractéristique leur a valu le surnom de « destructeurs » ; toutefois, ils sont également définis comme étant des « extracteurs » car ils parviennent à profiter de ressources inaccessibles à la majeure partie des autres espèces de singes, se nourrissant d’aliments enfermés dans des coquilles dures ou protégés par des épines. Toutes ces activités requièrent des gestes complexes, de même qu’une certaine habileté et précision dans les mouvements. Cette capacité démontrée à rechercher et à se procurer de la nourriture, les apelles la doivent en grande partie à la taille de leur cerveau, relativement grand à proportion de leur masse corporelle. Ce facteur pourrait expliquer la construction de « cartes mentales » pour chercher efficacement les ressources alimentaires tout en optimisant énergie et temps.

Morphophysiologie

Les capucins mesurent entre 30 et 50 cm, queue exclue. Ils présentent un dimorphisme sexuel s’observant au niveau de la taille et de la morphologie de leurs canines. Les mâles adultes, en moyenne, pèsent 3,7 kg et mesurent 44 cm (queue exclue), alors que les femelles adultes pèsent 2,5 kg et mesurent environ 39 cm. Leur queue, d’une longueur allant de 40 à 50 cm, se révèle à divers degrés semi-préhensible : ils peuvent l’utiliser pour tenir un objet, pour s’agripper et pour soutenir le poids de leur corps (totalement chez les petits, ou partiellement chez les adultes). Toutefois, par rapport à la queue préhensible des autres singes platyrrhiniens, celle des capucins est plus courte, pas aussi flexible et toute recouverte de poils. Ils présentent une coloration allant du marron clair au jaune moutarde et au noir.

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Un jeune Sapajus apella mâle marchant avec la queue enroulée. Au sein du groupe, la hiérarchie des mâles est basée sur l’âge. Néanmoins, le mâle dominant se montre généralement assez tolérant envers les jeunes et les subadultes. En captivité, par exemple, il accorde à ceux-ci l’accès à la nourriture © Giuseppe Mazza

Ses épaules et son ventre sont plus clairs que le reste de son corps, alors que le haut de sa tête se caractérise par une masse de poils noirs, qui s’apparentent à une casquette, d’où bifurquent deux longues pattes noires qui encadrent son visage. Enfin, toujours sur la tête, au-dessus de chacune de ses oreilles, se développe une touffe de poils noirs qui forme les fameuses petites cornes. Ses pattes avant, ses pattes arrière et sa queue, qu’il tient normalement enroulée telle une spirale, sont toujours de couleur sombre, soit noire, soit marron.

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Une femelle poussant des cris, méthode pour faire des avances au mâle qui souvent, dans un premier temps, les refuse. La reproduction se fait en trois phases © Giuseppe Mazza

Éthologie-Biologie reproductive

Les apelles vivent en groupes de taille variable, allant de quelques individus à 15-20, en fonction des caractéristiques de leur environnement. Chaque groupe est composé d’un ou plusieurs mâles adultes, de plusieurs femelles adultes avec leurs petits ainsi que de jeunes individus.

Les femelles appartenant à un groupe, en général, ne l’abandonnent jamais : elles y passent toute leur vie, entourées de leurs parents. Les mâles, à l’inverse, ont tendance à délaisser leur groupe d’origine une fois qu’ils atteignent la maturité sexuelle et à se disperser dans les alentours, en quête de nouveaux groupes à rejoindre. Au sein de chaque groupe, on peut toujours identifier un mâle et une femelle dominants : le mâle le plus âgé occupe le rang le plus élevé dans la hiérarchie, suivi de la femelle.

Le mâle dominant est évidemment le leader de tout le groupe : il décide des mouvements de tous les individus en quête de nourriture (à laquelle il a accès en priorité d’ailleurs), du début et de la fin du temps de repos, ou encore du choix du site où passer la nuit. Il est, de loin, le mâle préféré des femelles qui le courtisent et entreprennent avec lui la majeure partie des accouplements.

Le système hiérarchique chez les mâles est basé sur l’âge : les groupes sont fréquemment composés d’un seul et unique mâle adulte, entouré de divers mâles subordonnés, souvent plus jeunes et plus petits que ce mâle alpha. Le mâle dominant, toutefois, surtout en captivité, se montre généralement tolérant avec les autres membres mâles du groupe (habituellement, il est le père d’un grand nombre des petits et, pour cette raison, a tendance à tolérer et même à protéger les jeunes en leur autorisant l’accès à la nourriture).

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Femelle en position de menace. Le dimorphisme sexuel se manifeste surtout au niveau de la morphologie et de la taille des canines, sans parler du poids : 3,7 kg pour les mâles contre 2,7 kg pour leurs compagnes © Giuseppe Mazza

Les comportements affiliatifs, comme le jeu et le « grooming » (ou la toilette du pelage de l’autre), mis en œuvre en particulier pendant les moments de repos, constituent la majorité de leurs interactions sociales. La femelle apelle se montre sexuellement « entreprenante », comme c’est le cas chez de nombreuses autres espèces de primates où il incombe à la femelle de « faire le premier pas » en direction du mâle. Elle manifeste son statut reproducteur à travers une série de comportements résolument « spéciaux », qui s’étalent sur trois phases.

Dans la première phase, la femelle courtise le mâle avec insistance et de manière explicite, en le suivant et en le sollicitant sans cesse, en lui adressant des sourires exagérés, en le touchant brièvement puis en s’éclipsant tout aussi vite. En revanche, le mâle semble fuyant, voire agressif dans ses réponses à la femelle en chaleur.

Dans la deuxième phase, le mâle cède aux avances, tolérant davantage la proximité physique avec la femelle, jusqu’à qu’ils en viennent à se faire la cour mutuellement.

Dans la troisième et dernière phase, le mâle abandonne toute résistance et c’est alors que survient finalement le véritable accouplement, accompagné des cris particuliers poussés par chacun des deux partenaires.

Chez les Sapajus apella, la période de reproduction des femelles adultes, de qu’elles soient dans la nature ou en captivité, peut être observée tout au long de l’année. Toutefois, il existe une certaine saisonnalité des naissances, qui semblent être plus nombreuses durant le printemps et l’été, période de l’année où la nourriture ne manque pas grâce à l’abondance des fruits.

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Un jeune regarde et apprend. Comme les chimpanzés, les apelles sont en effet très intelligents © Giuseppe Mazza

La période de gestation dure environ 155 jours, à la fin desquels advient la naissance d’un seul bébé, un événement qui survient uniquement la nuit. Les accouchements gémellaires sont rares. Les femelles atteignent la maturité sexuelle vers l’âge de 4-6 ans, et les mâles, à environ 7 ans.

Utilisation d’outils

Bien qu’ils soient très distants de l’homme du point de vue de l’évolution, les capucins présentent de nombreuses similitudes comportementales avec les hominidés (par exemple, leur alimentation omnivore, leur recours à des instruments et leur indice élevé d’encéphalisation), ce qui fait d’eux un sujet intéressant pour l’étude de l’évolution des aptitudes considérées comme typiquement humaines. Les apelles, en effet, excellent dans l’utilisation d’instruments : ils affichent une tendance à la manipulation comparable, à bien des égards, à celle des chimpanzés.

Grâce à leurs longs membres, au contrôle optimal de leur posture et à leur force suffisante pour exercer une pression adéquate sur les objets, les capucins se montrent en mesure de manipuler ces objets avec soin et de les positionner avec précision, en accord avec l’usage qu’ils en font. Cette faculté chez les capucins avait même été décrite dans les écrits d’Erasmus Darwin, le grand-père du plus célèbre Charles, qui faisait état d’un capucin en captivité dépourvu de dents qui s’était spécialisé dans l’ouverture des noix au moyen d’une pierre.

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Tels que les chimpanzés, les Sapajus apella utilisent des pierres comme marteaux et parfois des bâtons pour extraire des arthropodes, du miel, de la cire ou de l’eau des trous et fissures des roches ou des troncs © Giuseppe Mazza

Plus récemment, quelques études ont démontré que les capucins se révèlent très habiles dans l’utilisation de bouts de bois comme sonde, pour extraire arthropodes, miel, cire ou eau des trous et fissures des roches ou des troncs. Il est établi, en outre, qu’ils sont en mesure d’utiliser des instruments « à bon escient » : des études conduites au Brésil, dans la région du Piauí, ont démontré que les capucins sont en mesure de sélectionner avec soin les cailloux dont ils se servent comme marteaux, les frappant avec force sur des « enclumes », des grosses pierres, pour ouvrir des fruits durs et des noix.

Curiosités

Un comportement très particulier présenté par les apelles consiste à s’uriner sur les mains, puis à frotter celles-ci contre la plante de leurs pieds et le bout de leur queue (« urine washing »).

On ne connaît pas encore clairement le sens spécifique de cette activité, mais il pourrait s’agir d’un moyen pour les mâles d’avertir les femelles du groupe qu’ils ont atteint la maturité sexuelle, ou d’un comportement venant en réponse à des événements ou à des situations particulièrement stressantes.

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Pour son ingéniosité, sa prolifération et son adaptabilité, le Sapajus apella est le singe le plus commun en Amazonie et, contrairement à la grande majorité des primates, il ne court pas le moindre risque d’extinction © Giuseppe Mazza

Grâce à la grande adaptabilité montrée par l’espèce et à son potentiel reproductif élevé, la chasse et la destruction de son habitat n’ont pas dévasté les populations d’apelles, comme ce fut le cas pour d’autres espèces de primates. Ainsi, le Sapajus apella est actuellement le singe le plus communément rencontré en Amazonie.

Synonymes

Sapajus apella (Linnaeus, 1758) ; Cebus apella (Linnaeus, 1758) ; Cebus capillatus Gray, 1865 ; Cebus crassiceps Pucheran, 1857 ; Cebus cristatus G. Cuvier, 1829 ; Cebus cirrifer E. Geoffroy Saint-Hilaire, 1812 ; Cebus frontatus Kuhl, 1820 ; Cebus lunatus Kuhl, 1820 ; Cebus leucogenys Gray, 1866 ; Cebus monachus F. Cuvier, 1820 ; Cebus subcristatus Gray, 1865 ; Cebus niger E. Geoffroy Saint-Hilaire, 1812 ; Simia variegata Humboldt, 1812 ; Cebus apella macro- cephalus Spix, 1823 ; Cebus apella magnus Pusch, 1941 ; Cebus apella tocantinus Lönnberg, 1939.

 

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